منابع طبیعی و عوامل محیطی

دانلود پایان نامه
1-6 فرآیند کلونیزه شدن ریشه:
موثر بودن میکروارگانیزم های تلقیحی جهت کمک به رشد گیاه و یا کنترل زیستی به بقاء استقرار وتکثیر آن ها در مکانهای آلودگی بر سطح ریشه بستگی دارد.کلونیزه شدن ریشه توسط موجودات تلقیح شده در دومرحله اتفاق می افتد(ولر1988).فاز اول1- اتصال(باکتری یا قارچ)و انتقال آنها در ناحیه طویل شدن نوک ریشه.فاز 2- میکروارگانیزم،در محل پخش شده و در محدوده نیچ با وجود رقابت با موجودات بومی خاک،تکثیر پیدا کرده و زنده باقی می ماند درنهایت،سرنوشت میکروارگانیزم تلقیحی،توسط توانایی آنها در رقابت با میکروارگانیزم های بومی تعیین میشود(سیلویا و همکاران2005). نظر به اینکه ظرفیت نگهداری ریزوسفر محدود شده است،لذا گونه تلقیحی باید برای پایدار ماندن در خاک بر موجودات بومی غلبه کند رکوانا و همکاران(1996)ضمن ارزیابی پتانسیل طبیعی میکوریزای یک بوم نظام بیابانی نیمه خشک بیان کردند که سطح ماده تلقیحی بومی برای حمایت از توسعه پوشش گیاهی در غیاب ماده تلقیحی اضافی،کافی نبود جهرینگ وهمکاران(2006)گزارش کردند که شرایط محیطی و به ویژه رطوبت، به میزان زیادی بر کلونیزاسیون میکوریز آربسکولار تأثیر می گذارد.هاپکینزو همکاران(1997)گزارش کردند که ژنوتیپ گیاه از طریق ایجاد تفاوت در کیفیت و کمیت ترشحات ریشه بر مقدار و ترکیب میکروارگانیزیم های ریز وسفراثر می گذارد درکشت گیاه میزبان حاجی بدون انجام عمل تلقیح نیز همزیستی میکوریزای بومی اتفاق خواهد افتاد لذا گونه میکوریزای انتخاب شده باید توانایی رقابت بیشتر و سرعت تلقیح بالاتر نسبت به جمعیت بو می داشته باشد(برون دروت و ابوت ،2002). تبادل میکروبیولوژیکی، توسط عوامل محیطی متنوعی از قبیل تیمارهای حرارتی،آفت کش و مواد شیمیایی که گروه های میکرو ارگانیزم را به حداقل می رسانند تغییر میکند در حالیکه رشد دو موجود (گیاه و قارچ) و البته به یکدیگر است این ملاک ارزیابی ،فقط رشد قارچ را در نطر می گیرد میکرو گراف های الکترونی نشان داده است که بطور طبیعی فقط15-7درصد از سطح ریشه توسط میکروارگانیزم ها اشغال می شود ( سیلویا و همکاران،2005). کلونی ها با حفرات ،پارگی ها وشکاف ها و اتصالات سلولهای اپیدرمی در ریشه ،در ارتباط می باشند سیگنال های شناسایی،در کلونیزه شدن و توسعه ریشه می توانند نقش مهمی ایفا کنند(هاریسون،2005).برای مثال باکتریهایی که به ترشحات ریشه می چسبند نسبت به باکتریهایی که این ویژگی را ندارند ،بهتر می توانند حرکت رو به پایین ریشه را در خاک دنبال و در ریز وسفر،کلونی ایجاد کنند ممکن است کل ریزوسفر توسط موجودی که با بذرها تلقیح شده است کلونی شود،مسلما در این حالت انتقال (فعال یا غیر فعال )مشکلی ایجاد نمی کند ،اما حالت های زیادی وجود دارد که باکتری و قارچ به بذر تلقیح نشده اند ،اما با وجود این، در امتداد سطح ریشه منتقل می شود بنابراین ،انتقال میکرو ارگانیزم ها،بسته به ویژگی های میکرو ارگانیزم ها ،گیاه و محیط می تواند بسیار متغیر باشد میلر و جاستر و(1992) پیشنهاد کردند به دلیل این که ریشه ها و هیف ها موقتی هستند ،توانایی آنها جهت فعالیت به عنوان عوامل ایجاد کننده ثبات باید با تولید پیوسته آنها ،عمر آنها و تاثیر تولیدات آنها بر موجودات خاک مرتبط باشد قارچ های میکوریز وزیکولار آربسکولار فاقد میزبان اختصاصی هستند و شرایط بهره برداری آنها را ویژگی های بومی شناختی تعیین می کند (مک گونیل و فیتر،1990). معمولا کلونیزاسیون به صورت چند گانه است ولی به نظر می رسد که برای آن حالت ترجیحی هم وجود داشته باشد قبل از معرفی این قارچ ها به مکان های جدید باید درجه آلوده کنندگی ، موثر بودن و برتری آنها برای گیاهان زراعی یا علف های هرز میزبان از نظر تاثیر بر ترکیب جوامع میزبان از طریق مطالعه و اثرات آنها بر رشد گونه های مختلف گیاهی تعیین شود (آلن، 1991). موثر بودن عبارت از توانایی گونه میکوریزا در فراهم آوردن فسفر برای گیاه میزبانش است آلوده کنندگی، عبارت است از توانایی که یک گونه میکوریزا در تشکیل زندگی همزیستی با یک گیاه میزبان دارد تغییر در محیط خاک در طول فصل رشد می تواند بر کارایی قارچ های میکوریزا تاثیر بگذارد (بازین و همکاران، 1999). کلونیزاسیون چندگانه با استفاده از ترکیب مواد تلقیح قارچهای میکوریز آربوسکولار می تواند سبب کاهش تغییرات در واکنش گیاه میزبان شده و اثرات مثبت بیشتری را برای گیاه فراهم سازد(رجالی وهمکاران،1385،دافت،1983).
1-7 تنش شوری:
تنش شوری ممکن است اولین عامل تنش شیمیایی باشد که موجودات زنده در طول تکامل با آن مواجه شده اند خاکهای شور در کره زمین پدیده ای طبیعی هستند،زیرا نزدیک به 75%سطح این سیاره خاکی را در دریاهایی پوشانده اند که غلظت نمک آنها زیاد بوده و حاوی یونهای +Na،-CL،+K و +Mg2 می باشند بنابراین،وجود خاکهای شور نباید پدیده هایی غیر طبیعی تلقی شوند ابتدائی ترین موجودات زنده،آبزیانی بوده اندکه از این آبها منشاء گرفته اند وحتی امروزه نیز انواع جانوران شورزی بیشتر از جانورانی هستند که در آبهای شیرین زندگی میکنند، بنابراین، در طی تکامل، گیاهان نیز در چنین مکانهایی ظاهر شده اند و ظرفیت سازگاری با چنین محیط هایی را پیدا نموده اند امروزه گیاهان برخوردار از این سازگاری، سهم کوچکی را در اکوسیستم های طبیعی وکشاورزی در اختیار گرفته اند(لارچر 1995:فلورز 1999). به یقین در زمانهای گذشته نیز خاکهای شور کم بازده مورد استفاده قرار می گرفتند ولی به دلیل کوچک بودن اجتماعات انسانی ، این زمینها به ندرت برای تولید غذا مناسب بوده اند در طول قرنهای 19و 20 جمعیت بشری با شتاب افزایش یافت به طوری که از حدود یک میلیارد نفر در سال 1850 به 5/2 میلیارد نفر در اواخر قرن 19 و بیش از 6 میلیارد نفر در شروع قرن بیست و یکم بالغ گردید درکنار این رشد روز افزون جمعیت که افزایش بیش از 50%را نشان میدهد تا پایان قرن بیستم فقط 4%به زمینهای زراعی اضافه شده است،بنابراین تمرکز و افزایش توانایی سیستم های کشاورزی درتولید غذای کافی ضرورت تام خواهد داشت،در غیر اینصورت مسأله گرسنگی بشر آینده را به شدت تهدید خواهد کرد(یارنیا1375).رشد جمعیت کشورمان که بالغ بر 8/1 میلیون نفر در سال است نیاز به تأمین غذا را بیش از پیش افزون تر می کند و این موجب گردیده است که به تدریج بسیاری از مراتع کشور تخریب و به کشت محصولات یکساله نظیر گندم وجو اختصاص یابند اگرچه این تخریب منابع طبیعی که شدت آن با بکار گرفته شدن سوختهای فسیلی وماشین آلات سرعت بیشتری پیدا نموده است،اما متأسفانه همراه شدن آن با شیوه های غیر اصولی مدیریت،دامنه تخریب را چندین برابر تشدید کرده است از طرف دیگر تولیدات دامی که 40%کل ارزش ناخالص تولیدات بخش کشاورزی کشور را به خود اختصاص داده و وابسته به علوفه حاصل از مراتع و بخش کشاورزی است،خود به دلیل سوء مدیریت بهره برداری از مراتع کشور در معرض تهدید جدی قرار گرفته است.(جعفری1373،عبادی1378).دامداران کشور پیوسته جهت تأمین خوراک دام خود با مشکلات زیادی روبرو هستند واین عامل باعث محدود شدن دامداری و دامپروری شده است. یکی از مشکلات عمده در این راه کمبود علوفه به ویژه در مناطقی با خاک یا آب نامناسب و شور می باشد(جعفری1373). بر اساس آمار منتشر شده از دفتر فنی مرتع در سال 1363 وسعت مراتع ایران بالغ بر 90 میلیون هکتار (شامل 60 میلیون هکتار مراتع فقیر،16میلیون هکتار مراتع متوسط و 14 میلیون هکتار مراتع خوب)می باشد
1-7-1 تعاریف شوری:
Levitt (1980) تنش شوری را به صورت زیر تعریف کرده است:
اگر غلظت نمک به حدی باشد که باعث تقلیل پتانسیل آب به اندازه 05/0 تا 0/1 مگا پاسکال (5/0تا1- بار) گردد به آن تنش ناشی از نمک گفته میشود هرگاه غلظت نمک تا این اندازه زیاد نباشد که پتانسیل آب را کاهش دهد،تنش از نوع یونی می باشد و ممکن است تنش ناشی از نوع خاصی از یونها باشد
از نظر کاربردی غلظتهای نمک در حالات تنش ناشی از املاح بسیار زیادتر از مقدار مورد نیاز برای کاهش پتانسیل آب به اندازه 1- بار است و غلظتهای یونی که موجب تنش میشوند بسیار کم است(حکمت شعار ،1372). بر اساس تعریف شانون و گریو(1999)، شوری عبارت از حضور بیش از اندازه نمکهای قابل حل و عناصر معدنی در محلول آب و خاک می باشد که منجر به تجمع نمک در ناحیه ریشه شده و گیاه در جذب آب کافی از محلول خاک با اشکال روبرو میشود.رودس و همکاران (1992)واژه شور را به خاکهایی اطلاق کردند که بیش از 1/0 درصد نمک داشتند حد بحرانی نمک برای گیاهان5/0درصد وزن خاک خشک می باشد همه املاح موجود و یا به عبارت دیگر یونهای موجود نه سمی و نه غیرلازم هستند،بیشتر این یونها جزء یونهای لازم و پر مصرف در ساختمان سلولی هستند، ولی بعضی از یونها قابلیت جذب زیادی دارند که باعث تجمع آنها در بخش های هوایی گیاه شده و ایجاد مسمومیت می کنند و به این ترتیب رشد گیاه را متوقف می سازند
1-7-2 تشخیص شوری:
خاکهای بسیار شور ، لایه ای سفید رنگ در سطح دارند که به آن مرگ سفید(white death) می گویند محصول گیاهان در اثر شوری کاهش می یابد بدون اینکه به ظاهر بتوان شوری را تشخیص داد گیاهانی که در مناطق شور زندگی می کنند دارای شاخه های کج و معوج هستند گرچه خاک در مناطق شور مرطوب به نظر می رسد ولیکن گیاهان شبیه به گیاهانی هستند که از کم آبی رنج می برند برگ گیاهان لوله ای،پیچیده و زرد رنگ میشود و حاشیه برگها سوخته به نظر می رسدگاهی رنگ قرمز در برگها دیده میشود و تعدادی از گیاهان بعد از سبز شدن در اثر شوری از بین می روند شوری خاک بر رشد و کیفیت گیاه تأثیر می گذارد و باعث فشرده شدن خاک می گردد و در نتیجه مواد آلی خاک کاهش می یابــد و خاک مشکل زه آب پیدا می کند رشد ریشه گیاهان در اثر غیر قابل نفوذ بودن خاکهای شور محدود میشود شوری زیاد باعث کاهش جذب آب توسط گیاه میشود بنابراین متابولیسم و جذب عناصر غذایی تحت تأثیر قرار می گیردخاکهایی که ساختمانی فقیر دارند در هنگام مرطوب بودن چسبناک و حالت پلاستیکی دارند و در هنگام خشک شدن، سخت،بدون ساختمان و لایه سختی در اعماق مختلف خاک تشکیل می دهند ماندابی شدن و یا نقاط مرطوب (west points) در مزرعه که باعث رشد کند میشوند از شاخص های تشخیص شوری می باشند در مناطق خشک خاکهای شور بطور معمول بدون پوشش گیاهی هستند و لایه رویی آنها نرم است و فرسایش ورقه ای در آنها اتفاق می افتد.)شانون و همکاران،1992).
1-8 اندازه گیری شوری
روش معمول اندازه گیری شوری خاک شامل اندازه گیری هدایت الکتریکی عصاره اشباع خاک می باشد (ECe)که به صورت زیمنس بر متر (sm-1) یا دسی زیمنس بر متر (dsm-1) بیان می شود واحد قدیمی آن میلی موس بر متر (mmhos cm-1) می باشد سودمندی استفاده از خاک اشباع در این است که به عنوان روش استاندارد و مرجع محسوب و اندازه گیری آن به طور مستقیم و بدون ارتباط با مزرعه در بسیاری از خاکها انجام می شود (لارچر،1995:شانون و همکاران ،1999).
1-9 تاثیر شوری بر مولفه های فیزیولوژیکی :
1-9-1 روابط آبی:
برای دستیابی به حداکثر محصول،لازم است که گیاهان در شرایط مطلوب رشد کنند این شرایط در میان گیاهان مختلف متفاوت است و زمانی که یک یا چند نهاده زراعی خارج از حد مناسب باشند،رشد وعملکرد گیاه کاهش یافته و در نتیجه گیاه با تنش مواجه میشود (لاولر و همکاران،1981).آب مهمترین عامل رشد گیاه وتولید محصول به شمار می آید
آب اساسی ترین ماده تشکیل دهنده ساختار گیاهی به شمار می آید که می تواند برحسب گونه و نوع بافت از 80 تا 90% وزن تر باشد(سوتکلیف،1979).
1-9-2 مقاومت روزنه ای:
گیاهان از ساز و کارهای مختلفی برای سازگاری به کاهش پتانسیل آب و خاک استفاده می کنند که بسته شدن روزنه ها، تغییر در الگوی تنظیم کننده های رشد از جمله ABA،سیتوکینین و اتیلن،تجمع متابولیتها و تغییر در الگوی توسعه ریشه از جمله آنها به شمار می روند روزنه ها مسئولیت اصلی تبادل گازی بین گیاه ومحیط را به عهده دارند بازشدن روزنه ها به تشعشع،غلظت CO2 در آپوپلاست برگها، وضعیت آبی گیاه،رطوبت هوا، عناصر معدنی به ویژه پتاسیم وتنظیم کننده های رشد و بخصوص ABAبستگی دارد(وبلمر،1983).جریانهای پتاسیم به داخل وخارج سلولهای محافظ نقش مرکزی را درحرکت روزنه ها به عهده دارند همچنین جذب سدیم به داخل برگها میتواند با کنترل میزان تعرق از طریق بستن قسمتی از روزنه ها به تعدیل حرکت سدیم درواکوئلها به وسیله میزان واردات به داخل برگ زیاد میشود، سدیم در بخش آپوپلاست تجمع یافته و به عنوان محرکی برای بستن جزئی روزنه ها عمل می کند اگر کنترل بازشدن روزنه ها توسط سدیم ثابت شود،نظریه ای بسیار مهم خواهدبود، چرا که اساس جذب و انتقال سدیم را از ریشه به سمت برگها نشان میدهد(گلن وهمکاران1997،پررا و همکاران 1994).بسته شدن جزئی یا کامل روزنه ها از طریق تجمع ABAدر آپوپلاست محافظ روزنه انجام می گیرد بسته شدن طولانی مدت روزنه ها برای گیاه مضر است،چون CO2 لازم برای فتوسنتز فراهم نمیشود.شارپ و دیویس (1985)نشان دادند که کاهش رشد برگ در اثر کمبود آب سلولها با بسته شدن نسبی روزنه ها همراه می باشد این امر موجب تداوم فتوسنتز قبل از تشدید تنش که روزنه ها کاملاً بسته میشوند،می گردد که برای تأمین مواد فتوسنتزی جهت رشد لازم است
1-9-3 تنظیم اسمزی:
گیاهان در طول دوره رشد خود با درجات متفاوتی از تنشهای محیطی به ویژه خشکی و شوری روبرو میشوند و همه گیاهان توان احساس تنش را دارند مطالعات بیوشیمیایی نشان داده که فرایند های القای تنش میان گیاهان عالی تشابهاتی دارد در این شرایط کمتر فعالیت فیزیولوزیکی وجود دارد که مستقیم یا بطور غیر مستقیم دچار اختلال نگردد از آنجا که فشار آماس بالای سلول برای انجام فعالیتهای فیزیولوژیکی از جمله رشد سلولها و حرکات روزنه ای ضروری است(تارنر،1986)، بنابراین گیاهان مقاوم به تنش با استفاده از سازوکارهای فشار تورمی خود را بالا نگه می دارد از جمله سازوکارهای کارآمد برای حفظ فشار آماس در این شرایط پدیده ای موسوم به تنظیم اسمزی است(مورگان 1984،کامر1983،مک کو1995). تنظیم اسمزی بعنوان یک سازگاری مهم به شوری در نظر گرفته میشود،زیرا به حفظ فشار تورمی و حجم سلول کمک میکند با استفاده از این سازوکار،سلولهای گیاهان غلظت برخی از عناصر از جمله سدیم و پتاسیم را در واکوئل خود و نیز بعضی متابولیتها را در سیتوسول افزایش میدهند و بدین ترتیب با کاهش پتانسیل اسمزی سلول فشار تورمی را در سطح بالا حفظ میکنند و باعث تنظیم اسمزی در داخل سیتوپلاسم و اندامکهایی چون کلروپلاست میشوند(مورگان 1984،هانسون و همکاران1986).علاوه بر این اسیدهای آلی،نیترات و یونهای نیترو و کلر نیز در تنطیم اسمزی نقش دارند(تارنر،1986). بنابراین با افزایش یونها در خاک پتانسیل آب خاک کاهش یافته و به ایجاد خشکی فیزیولوژیکی منجر می گرد تنظیم اسمزی در گیاهان سازو کار عمده اجتناب از تنش های آبی در محیط های شور بوده که به واسطه تجمع متابولیتهایی مانند گلایسین،بتائین،پرولین،مانیتول و فروکتان حاصل میشود.این متابولیتها به دلیل عدم مداخله در واکنش های عادی متابولیکی گیاه بعنوان متابولیتهای سازگار شناخته میشوند که در گیاهان مقاوم به تنش بطور طبیعی تجمع می یابند انباشت این متابولیت ها از نظر ارزش سلزگاری یا غیر سازگاری در برابر تنش قابل بررسی است(مورگان،1984).گروهی از این متابولیت های سازگار برخوردار از صفات مشابهی نظیر قطبیت کمتر،قابلیت انحلال پذیری بیشتر و پوششهایی با خاصیت آب دوستی شناسایی شده اند(پالچ و همکاران 1985).
ترکیبهای ذکر شده علاوه بر مشارکت در حفظ تورم سلولی، در پایداری شکل فعال آنزیم ها نیز اهمیت دارند زیرا به وسیله این ترکیبها از غیر فعال شدن ناشی از یونهای معدنی محافظت میشوند(اسمیرنوف و همکاران 1990). با این حال تولید ترکیبهای اسموتیک از نظر متابولیک برای گیاه پر هزینه است ، زیرا با مصرف مقادیر قابل توجهی از کربن که میتوانست به اشکال دیگر در رشد به کار رود، تحقق می یابد
1-9-4 کلروفیل :