موقعیت جغرافیایی و عملکرد اقتصادی

دانلود پایان نامه

فصل دوم
مروری بر پژوهشهای انجام شده
2-1- اثرات تنش خشکی بر ویژگیهای فیزیولوژیک و آناتومیک
2-1-1- اثر تنش خشکی بر روزنهها
روزنه ها کنترل کننده اصلی تبادلات گازی بین سلولهای برگ و هوا میباشند. بنابراین سهم بسیار زیادی در جلوگیری از تلفات آب در گیاه دارند . زمانی که تنش خشکی صورت می گیرد تعرق کاهش می یابد در نتیجه جذب2 coکم می شود به این دلیل که مسیر 2co و بخار آب هر دو از طریق روزنه ها می باشد (32). از آنجا که روزنه ها به عنوان تنظیم کننده تبادل co2 و نیز محل خروج بخار آب عمل میکنند، خشکی در حدی که موجب کاهش میزان فتوسنتز میشود (2). باز شدن روزنهها نتیجه افزایش پتانسیل سلولهای محافظ روزنه نسبت به سلولهای اطراف آن میباشد که بر تنظیم فشار اسمزی اثر میگذارد. نور، پایین بودن غلظت گاز کربنیک و ABA و آب کافی ازجمله عواملی هستند که ورود یون پتاسیم را به داخل سلولهای روزنه تحریک میکنند. بنابراین تنش آب میتواند اندازه شکاف روزنهها را کاهش دهد و ممکن است این عمل از طریق ABA انجام شود (28 ). گندم توجه ویژهای در رابطه با رفتارهای مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی موثر در تحمل به خشکی از جمله روزنه(اندازه، تعداد)، برگ(مساحت، شکل، گسترش، مقاومت کوتیکولی)، ریشه (طول، وزن خشک)، راندمان مصرف آب، محتوای نسبی آب و بازده تعرق وسطح اسید آبسزیک و ثبات غشای سلولی و تبعیض ایزوتوپ کربن و…. به دست آورد (59). در شرایط تنش رطوبتی گیاهان مقاوم به خشکی مقاومت روزنهای بیشتری نسبت به گیاهان حساس دارند (80). در آزمایشی که مقصودی و همکاران (1369) بر روی سیزده واریته گندم در سه منطقه تعدادروزنه ها را مورد بررسی قرار دادند به این نتیجه رسیدند که در کلیه مناطق اختلافات معنی داری از نظر تعداد و طول روزنه وجود داشت . وراثت پذیری تعداد روزنه زیاد و طول روزنه متوسط بود. علی رغم اینکه تعداد روزنه در واحد سطح از ویژگیهای یک گونه گیاهی میباشد اما تحت تاثیر شرایط محیطی نیز قرار میگیرد (74). بیکر و همکاران در آزمایش تنش خشکی بر روی گندم به این نتیجه رسیدند که شدت فتوسنتزی حتی در شرایط تنش کم آبی ملایم و کوتاه مدت از طریق بسته شدن روزنهها سریعاً کاهش مییابد و در مراحل شدیدتر تنش خشکی عوامل غیر روزنه ای نیز مزید بر علت میشوند (48). بنا به گزارش چانگ و چو تنش خشکی در توتون باعث کاهش رشد، کاهش تبخیر و تعرق و افزایش درصد روزنههای بسته شده در سطح آناتومیکی شد (55).

2-1-2- اثر تنش خشکی بر فتوسنتز
بیشتر فرایندهایی که در گیاه صورت می پذیرد ، چه به صورت مستقیم و چه به صورت غیر مستقیم، به وجود آب بستگی دارند . فعالیت های متابولیکی سلول ها و گیاهان به مقدار آب آنها وابستگی نزدیک دارد ، کاهش مقدار آب بدون شک میزان فتوسنتز را کاهش می دهد (23و 84) زمانی که مقدار آبی که در اختیار گیاه قرار می گیرد کافی باشد برگها در وضعیت عمودی نسبت به تشعشع خورشیدی قرار می گیرند و حداکثر فتوسنتز در گیاه انجام می شود اما میزان تلفات آب در حد اکثر مقدار خود قرار دارد. وقتی که گیاه تحت تنش خشکی است برگها حالت موازی با خورشید دارند، به این ترتیب مقدار تعرق کاهش مییابد در این حالت نور غیر مستقیم در فتوسنتز استفاده میشود (29). چاوز (1991) معتقد است که فتوسنتز همراه با رشد سلول از جمله فرآیندهای اولیه هستند که تحت تاثیر تنش خشکی قرار میگیرند (56).
وردلا (1967) طبق آزمایشاتی که بر روی گندم انجام داد مشاهده کرد، در اثر تنش آب از آغاز پژمردگی گیاه شدت فتوسنتز به طور مستمر کاهش یافت. نقش آب به طور مستقیم میتواند بر فرآیندهای بیوشیمیائی مربوط به فتوسنتز اثر گذاشته و به طور غیر مستقیم، ورود co2 به داخل روزنهها را که به علت تنش آب بستهاند کاهش دهد. انتقال مواد فتوسنتزی نیز تحت تاثیر تنش قرار گرفته و فتوسنتز را محدود نماید (13). عوامل محدود کننده فتوسنتز در تنش خشکی در دو گروه قرار دارند: 1- عوامل محدود کننده روزنهای، بدین صورت که با بسته شدن روزنهها در تنش خشکی غلظت دی اکسید کربن داخل برگ و انتقال آن به کلروپلاست کاهش می یابد و فتوسنتز محدود میشود. 2- عوامل محدود کننده غیر روزنهای که شامل عوامل زیست شیمیایی فتوسنتز مانند کلروفیل، مقدار فعالیت آنزیم رابیسکو، انتقال الکترون فتوسنتزی، فتوفسفریلاسیون در مقدار متابولیت ها میباشد (31) .
2-1-3- اثر تنش خشکی بر خصوصیات آناتومیکی
تنش رطوبت باعث ایجاد تغییرات آناتومیکی زیادی از قبیل کاهش اندازه سلولها و فضای بین سلولی، جدار ضخیمتر سلولها و تشکیل بافتهای مکانیکی بیشتر میگردد (28). تنش آب باعث کاهش آماس سلولی شده ، اندازه سلولها و تقسیم سلولی را نیز کاهش مید هد. در شرایط تنش خشکی سنتز پروتئین یا سنتز دیواره سلولی و بزرگتر شدن سلول کاهش مییابد. تنش در سطوح مختلف رشد، گیاه را از سلول تا اجتماعی از آنها تحت تاثیر قرار میدهد (51 و 57). بنا به گزارش هیسیائو (1973) تنش آب از بزرگ شدن سلول بیش از تقسیم سلولی جلوگیری میکند (68).
امسر و داویس (1974) در آزمایشات خود به این نتیجه رسیدند که تعداد سلولهای اپیدرمی به تدریج با افزایش تنش آب کاهش مییابند اما تعداد روزنه کمتر کاهش مییابد (73). در مطالعهای بر روی ژنوتیپ پنبه مقاوم به خشکی در شرایط تنش خشکی مشاهده شد که لایه اپیدرم نازک شد در حالی که در گیاه ذزت تحت تنش خشکی لایه کوتیکول ضخیم شد (49و 69). گزارش شده که تعداد روزنه در واحد سطح برگ پرچم در شرایط تنش خشکی افزایش یافته است که دلیل آنرا در کاهش سطح برگ تحت تنش خشکی دانستهاند. در این حالت تراکم روزنه در واحد سطح برگ افزایش مییابد، همچنین در این مطالعه واکنش متفاوت ارقام از نظر تراکم روزنه در سطح زیرین برگ پرچم گزارش شده است (40). در مطالعهای دیگر گزارش شده که تعداد روزنه تحت تنش خشکی کاهش مییابد (73). همچنین کواری و جونز (1976) گزارش کردند که تنش خشکی سبب کاهش در تعداد روزنه در برگ و افزایش تولید کرک در برگ گندم گردیده است (79). علاوه بر این Makbul (2011) و همکاران گزارش کردند که تعداد روزنه و سلولهای اپیدرمی در سویا تحت تاثیر تنش خشکی قرار میگیرند. همچنین نشان دادند که صفات آناتومیک وابسته به تغییرات در شرایط محیطی هستند (72). همچنین کاهش تراکم روزنه در برگ انجیر نیز با افزایش شدت تنش خشکی گزارش شده است (16). سلیمانی و همکاران (1392) اثر تنش خشکی را بر تراکم روزنه در برگ گندم معنیدار گزارش کرده و تنش را سبب افزایش تراکم روزنه ای گزارش کردند. در این بررسی عنوان شده که به دلیل توقف گسترش سطح برگ و ثبات تعداد روزنه درنتیجه تراکم در سطح برگ افزایش مییابد (14). جونز و همکاران کوچکتر شدن سلول‌های اپیدرمی را در Lolium perenne در اثر تنش آب گزارش دادند (70). آرتمیوس و گئورگ گزارش کردند؛ که اندازه سلول‌های اپیدرمی و مزوفیل در برگ دو رقم زیتون تحت شرایط آب کاهش به طور قابل ملاحظه‌ای کاهش می‌یابد. در سورگوم مساحت سلول های اپیدرم بالایی برگ در شرایط تنش خشکی 20-18 درصد نسبت به شرایط نرمال آبیاری کاهش یافته است (73).آرتیاموس و همکاران (2002) گزارش کردند که از ویژگیهای آناتومیک برگ دو رقم زیتون تحت تنش خشکی کاهش قابل توجه اندازه سلول اپیدرمی و سلول های مزوفیل میباشد (44).
2-1-4- اثر تنش خشکی بر عملکرد گیاهان زراعی
عملکرد یک گیاه زراعی تحت تاثیر عوامل متعددی قرار میگیرد. این عوامل از یک ناحیه به ناحیه دیگر و از سالی به سال دیگر بسیار متغیر است . در برنج، تنش خشکی باعث کاهش ارتفاع، افت سطح برگ، کم شدن میزان زیست توده و تاخیر در نمو بوتهها گردید و مرگ پنجه ها را افزایش داد، که این موضوع به شدت تنش خشکی بستگی داشت (45). در منابع گزارش های متعددی مبنی بر اینکه کمبود آب عملکرد گیاه را محدود می کند و یا اینکه آبیاری باعث افزایش عملکرد می گردد، وجود دارد. میزان کاهش عملکرد بوسیله کمبود آب یا افزایش آن بوسیله آبیاری به میزان تنش آبی، طول مدت و زمان کمبود آب و بخشی از عملکرد که عملکرد اقتصادی گیاه را تشکیل می دهد بستگی دارد. با توجه به اینکه تشکیل دانه و تولید عملکرد حاصل فعالیت فرآیندهای متعددی مانند فتوسنتز و انتقال مواد و غیره می باشد. برای رسیدن به عملکرد مطلوب هماهنگی بین این فرایندها و شرایط بهینه محیطی از جمله رطوبت ضروری است. متاثر شدن هر یک از این فرایندها تحت شرایط خشکی می تواند به کاهش عملکرد منجر گردد (38).
آزمایشات نشان میدهد که میزان عملکرد تحت تاثیرتنش خشکی قرار میگیرد و تاثیر آبیاری بر عملکرد معنی دار است و همچنین بیان میکند که کمبود آب در مرحله پرشدن دانه اثر منفی روی عملکرد دارد، چون این مرحله جزء اساسیترین مراحل رشد دانه میباشد.نتایج پاک نژاد و همکاران (1386) در بررسی تنش خشکی در مراحل مختلف رشد بر روی سه رقم گندم نشان داد که تنش خشکی موجب کاهش عملکرد و اجزای عملکرد شده است. به طوری که کمترین عملکرد دانه مربوط به تیمار تنش خشکی در زمان گلدهی تا پایان دوره رشد بوده است (6). نتایج نجفیان و همکاران (2004) بر روی سه رقم گندم مرودشت، کراس البرز و آذر 2 نشان داد که رقم مرودشت در شرایط آبیاری می تواند 9 تن در هکتار عملکرد داشته باشد در حالی که در شرایط کمبود آب این میزان به کمتر از 5 تن در هکتار کاهش پیدا کرده است.بعضی از ارقام و لاین ها چنین اختلاف شدیدی را نشان نمی دهند بنابراین می توان با استفاده از صفت مقاومت به خشکی ارقامی را انتخاب نمودکه این اختلاف در بین آنها شدید نباشد(76). عملکرد گندم را می توان از نظر اجزای عملکرد مورد بررسی قرار داد (67). عملکرد گندم در هکتار شامل تعداد سنبله در یک متر مربع ×تعداد دانه های موجود در یک سنبله ×وزن هزار دانه می باشد. عملکرد دانه در بعضی ارقام به تعداد سنبله، بعضی دیگر به تعداد دانه یا هر سه مورد گفته شده بستگی دارد (87). طبق اعلام آسپینال خشکی در مرحله گلدهی دارای اثرات بسیار جدی روی عملکرد گندم، کاهش تعداد سنبله و باروری سنبله های باقی مانده می شود (46). کاهش در وزن هزار دانه هم در تنش ملایم هم در تنش شدید باعث کاهش عملکرد می شود (64). نکویی پس از بررسی های نهایی در رابطه با عملکرد تحت تنش به این نتیجه رسید که تعداد دانه در سنبله به تنهایی 66درصد از تغییرات عملکرد دانه را در کلیه ارقام در بر گرفته و مهمترین جزئی است که در تعیین میزان عملکرد دانه سهیم است. پس از تعداد دانه مهمترین عامل وزن هزار دانه می باشد که با جزء اول 94درصد از تغییرات عملکرد دانه را میپوشاند. پس از این دو جزء سایر اجزا به ترتیب اهمیت عبارتند از تعداد سنبله در بوته و تعداد سنبله در متر مربع هستند که با 2 جزء قبلی ضریب تشخیص را به 98 درصد میرسانند (41). طبق آزمایشات انجام شده نقش وزن هزار دانه در کاهش یا افزایش عملکرد دانه بیشتر و تعداد سنبله در متر مربع و تعداد دانه در سنبله کمترین تاثیر را دارند (39 و40 و 41 ).
تعداد دانه در واحد سطح مهم ترین جزء مؤثر در تغییرات عملکرد دانه گندم، در واکنش به تغییرات شرایط محیطی، به ویژه بروز تنش در مرحله قبل از گرده افشانی است(62). علویکیا (1381) در مطالعه خود بر روی لاینهای بومی گندم بهار آذربایجان به این نتیجه رسید که تنش خشکی از طریق تاثیرمستقیم بر روی اجزای عملکرد مانند تعداد دانه، وزن دانه باعث کاهش عملکرد میشود(17).کمبود آب وزن هزار دانه را کاهش می دهد که می تواند باعث کاهش عملکرد گردد (78). تنش خشکی در مرحله گلدهی دارای اثرات بسیاری بر روی عملکرد گندم است که باعث کاهش تعداد سنبله و باروری سنبلههای باقی مانده میشود (47). پلات و همکاران نشان دادند که ی همبستگی قوی بین ذخیره کربوهیدراتهای غیر ساختمانی ساقه گندم و عملکرد آن تحت شرایط خشکی وجود دارد. سهم این اندام های رویشی در پر شدن دانه بسیار معنی دار است. با وجود اینکه ماده خشک ذخیره شده در اندام های رویشی بسیار کم است، در شرایط خشکی سهم وزن خشک برگ وساقه در پر شدن دانه 40 در صد کل وزن خشک گیاهانی می باشد که تحت تنش خشکی نیستند (82). تنش رطوبتی به صورت مؤثری بر عملکرد و اجزای عملکرد سویا تأثیر میگذارد و عملکرد دانه را به طور چشم گیری کاهش میدهد (55).
2-1-5- اثر تنش خشکی بر عملکرد بیولوژیکی
عملکرد بیولوژیک نشان دهنده ماده خشک تجمع یافته در اندام گیاه در زمان برداشت است. در مطالعه کیریجوری و همکاران همبستگی معنی داری بین عملکرد دانه، عملکرد بیولوژیک و تراکم سنبله گندم تحت رژیمهای مختلف تنش رطوبتی مشاهده شد (79). کلامیان و همکاران در بررسی تنش خشکی مرحله رویشی، زایشی و هر دو مرحله رویشی و زایشی تاثیر تنش و کمبود آب را بر عملکرد بیولوژیک بسیار معنی دار بیان کردند، به طوری که بالاترین عملکرد بیولوژیکی در تیمار بدون تنش و کمترین آن در اعمال تنش در هر دو مرحله رویشی و زایشی بیان شد (26). کاهش خیلی معنیدار عملکرد بیولوژیکی با به کارگیری تنش موقت رطوبتی طی دوران رویشی و زایشی در ذرت توسط سپهری و همکاران بیان شد. کمبود آب در مرحله زایشی ، 1/7 در صد بیشتر از تنش آب در مرحله رویشی کل ماده خشک را کاهش داد، گیاهانی که طی مراحل رویشی و زایشی دچار تنش آب شدند نسبت به گیاهان بدون تنش ، 7/29 درصد کاهش در بیوماس کل را داشتند. این کاهش میتواند به دلیل کوتاه شدن دوره رویشی و زایشی در اثر تنش کمبود رطوبت باشد که توسط محققین دیگر بدست آمده است (11).
کلانتر احمدی و همکاران نیز در بررسی تنش رطوبتی بر هیبریدهای ذرت، تفاوت معنیدار در سطح 5 درصد را در بین هیبریدهای مورد مطالعه، تیمارهای تنش رطوبتی و اثر متقابل هیبرید و تنش رطوبتی بیان کردند. به طوری که عملکرد بیولوژیک در رژیمهای آبیاری ملایم و شدید نسبت به شرایط آبیاری نرمال به ترتیب کاهش 38 درصد و 55 درصد را نشان دادند (27). سینکی و همکاران در بررسی اثر تنش خشکی بر مراحل رشدی ده رقم کلزا نشان دادند که تنش خشکی باعث کاهش معنی دار عملکرد بیولوژیکی در ارقام کلزا میشود (83).

این مطلب مشابه را هم بخوانید :   مدیریت تعارض و منابع کمیاب

فصل سوم
مواد و روشها
3-1- مشخصات موقعیت جغرافیایی و زمان اجرای آزمایش
این آزمایش در سال زراعی 93-1392در مزرعه تحقیقاتی دانشکده کشاورزی دانشگاه شهید باهنر کرمان با عرض جغرافیایی 30درجه شمالی و طول 57 درجه شرقی و ارتفاع 1754متر از سطح دریا و محدوده دمایی بین حداقل 18 و حداکثر32 درجه سانتیگراد اجرا گردید.
3-2- خاک محل آزمایش