ویس و همکاران و قابلیت دسترسی

دانلود پایان نامه

ترشحات ریشه ای بسته به نوع گیاهان ممکن است مواد فرار ، مواد قابل حل در آب و یا مواد متصل به سطح ریشه باشند. هنگامی که لوله هیف کنار ریشه گیاه میزبان قرار می گیرد تحریک می شود و به سطح ریشه گیاه میزبان می چسبد و در مرحله پایانی هیف در سطح ریشه گیاه میزبان نفوذ می کنند و وارد سلولهای ریشه می شوند(رجالی، 1382).
همزیستی بین میکروریزای قارچی arbuscular و ریشه های گیاهان در محیط طبیعی گسترده است و می تواند مزیت هایی مقاومت را برای گیاه میزبان ایجاد کند این مزیت ها شامل : بهبود مواد غذایی، افزایش به بیماری و آفات خاک، بهبود مقاومت به خشکی، تحمل فلزات سنگین و بهبود ساختار خاک هستند )ازباول و همکاران، 1989). گیاهان زراعی دارای میکروریزا گسترده هستند شواهدی وجود دارد که گیاهان مزایایی را از میکروریزای قارچی arbuscular از طریق راه های مشابه دریافت می کنند با وجود این خیلی از اعمال زراعی شامل کوددهی، استفاده از حشره کش ها، شخم زدن، تک کشتی و رشد محصول فاقد میکروریزا برای میکروریزای قارچی AMF مضر هستند.(ا لن، 1989).Arbuscular mikorriza fungi)) همزیستی بین میکروریزای قارچی و ریشه های گیاهان در محیط طبیعی گسترش یافته است تعدادی از انواع متفاوتی از قارچ ها هستند که به این شکل بوجود آمده اند ، اما مهمترین میکروریزای قارچی برای کشاورزی Phylum Glomeromycota است AMF از همزیستی با بیش از 80 درصد خانواده های گیاهان بوجود آمده است این مورد خیلی از گونه های گیاهی را شامل می شود ، گیاهان خانواده های Brasicaceae و Chenopodiaceae با میکروریزا همزیستی نمی کنند AMF هم در بخش داخلی ریشه و هم در بخش خارجی آن یا بخش میسلیوم خارجی ریشه وجود دارد که می تواند پیوند محکمی را در خاک تشکیل دهد ( رجالی، 1382).
اگر اکوسیستم های کشاورزی از نظر AMF فقیر باشند ممکن است مزیت های زیادی را برای گیاهان فراهم نکنند سیستم های کشت ارگانیک ممکن است برای AMF کمتر زیان آور باشد زیرا آنها از کودهای محلول در آب و حشره کش های استفاده نمی کنند و کلإ تنوع تناوب زراعی دارند . با توجه به دلایل موجود پیشنهاد می شود که این منجر به افزایش تلقیح AMF در خاک ، کلونیزاسیون بیشتر محصول و افزایش جذب مواد غذایی می شود AMF ممکن است قادر باشد تا جایگزین کاهش کود و حشره کش در سیستم ارگانیک شود اگرچه دلایل کمی برای افزایش عملکرد حاصل از میزان بالای کلونیزاسیون AMF در کشت ارگانیک وجود دارد این تحقیق مزایایی را که AMF می تواند برای اکوسیستم کشاورزی داشته باشد بررسی می کند و نشان می دهد که چطور مدیریت زراعی روی AM تاثیر می گذارد مدیریت ممکن است به افزایش مزایایی منجر شود که AMF می تواند برای این نوع سیستم کشت ایجاد کند مانند تغییرات تناوب و استفاده دقیق از شخم که بحث خواهد شد (آلن، 1992).
1-4-2 اثر میکوریزای قارچی arbuscular روی اکوسیستم کشاورزی :
1-4-2-1 مواد غذایی گیاهان :
افزایش جذب فسفر مهم ترین مزیتی است که AMF برای گیاه میزبانش فراهم می کند ، وضعیت فسفر گیاه عامل اصلی کنترل کننده در ارتباط گیاه و قارچ استAMF می تواند نقش مهمی را در تغذیه فسفر گیاهان ، افزایش جذب و در بعضی موارد استفاده موثر از فسفر را بازی کند این ممکن است به افزایش رشد و عملکرد کمک کند (باریا و همکاران،1982). مختل شدن کلونیزاسیون بوسیله AMF جذب فسفر ، رشد و در بعضی موارد عملکرد را می تواند بطور معنی داری کاهش دهد حتی در خاک هایی با فسفر در دسترس پایین بعضی وقت ها به AMF بومی یا تلقیح با AMF پاسخ می دهد اگرچه ممکن است کلونیزاسیون بطور معنی داری افزایش یابد که دلیل برای آن مشخص نشده است جذب فسفر معمولا بطور قابل توجهی AMF را تحت تاثیر قرار می دهد ، مشخص شده است که AMF می تواند در جذب سایر مواد غذایی بوسیله گیاه میزبان مهم باشد(امیر ابادی و همکاران، 1388) . روی متداول ترین ماده غذایی است که گزارش شده است که بوسیله همزیستی با AMF تحت تاثیر قرار می گیرد اگرچه جذب مس ، آهن ، نیتروژن ، پتاسیم ، کلسیم و منیزیم نیز گزارش شده است که افزایش می یابد در بعضی موارد قابلیت دسترسی این مواد غذایی است که تشکیل و ادامه همزیستی را کنترل می کند AMF ممکن است جذب نیتروژن گیاهان را از منابع ارگانیک افزایش دهد اگرچه تحقیقات بیشتری نیاز است تا مکانیزم های آن کاملا فهمیده شود . در بعضی موارد AMF تغییراتی را در جذب مواد غذایی مختلف بوسیله تحریک میزبان بوجود می آورد اگرچه اثر آن روی مواد غذایی مختلف کمتر مشابه است . کلونیزاسیون بوسیله AMFممکن است منجر به افزایش جذب بوسیله میزبان از نظر یک عنصر شود اما کاهشی را عناصر دیگر بوجود آورد ، اثری که ممکن است بوسیله غلظت سایر عناصر غذایی خاک کاهش یابد کاهش در جذب منگنز در گیاه میزبان کلونیزاسیون AMF را افزایش می دهد حتی جذب سایر عناصر را نیز افزایش می دهد(احتشامی و همکاران، 1388) .
1-4-2-2 ارتباط با آب گیاه :
دلایل قابل توجهی وجود دارد که نشان می دهد که AMF قادر است تحمل گیاه میزبان را به کم آبی افزایش دهد که بوسیله شوری بالا حاصل می شود مکانیزم های زیادی وجود دارد که این اثرات را نشان می دهد ، شامل افزایش هدایت هیدرولیکی ریشه ، بهبود تنظیم روزنه ای ، تنظیم اسمزی گیاه میزبان ، بهبود تماس ذرات خاک و هیف ها و خروج آب است که گیاه را قادر می سازد تا بتواند آب را از منافذ ریز خاک عبور دهد همیشه جذب آب و مواد مغذی در تنش خشکی در گیاهان دارای میکروریزا نسبت به گیاهان فاقد میکروریزا بالاتر است با توجه به این AMF فقط می تواند تنش خشکی را کاهش و در شرایط خشکی شدید بدون تاثیر است در بعضی موارد AMF تحمل به خشکی را در همه افزایش نمی دهد . این تناقض آشکار ممکن است در برابر نتایج ترکیب غیر موثر AMF و گیاه میزبان مخصوصا در سیستم ایجاد شده بطور آزمایشگاهی قرار گیرد (شیرانی و همکاران، 1379).
1-4-2-3 ساختار خاک با تاثیر میکوریزا:
نقش AMF در تاثیر روی رشد گیاه میزبان مورد توجه قرار گرفته است با وجود این آنها روی ساختار خاک تاثیر دارد که مخصوصا در زمینه کشاورزی ، کشت و سطح پایین مواد ارگانیک خاک مهم است که منجر به آسیب به ساختار خاک می شود (ابوت و همکاران،1991). گیاه میزبان بیش از 20 درصد کربن تثبیت شده را به بخش های قارچی انتقال می دهد و در کشاورزی AMF خاک می تواند بیوماس معنی دار را ایجاد کند(جاسپر و همکاران، 1991) . السن و همکاران پی بردند که AMF بیش از 50 درصدبیوماس میکروبی خاک را در خاک های شنی در بذر کتان ایجاد می کند این تعدادی از اثرات روی ساتار خاک است که مشابه سایر قارچ های خاک ، پیوند AMF در خاک متراک بر هیف ها اثر می گذارد بتلن فالوی و همکاران ارتباط بین توسعه هیف ها و تراکم خاک را در گلدان های آزمایشی تلقیح شده با AMF اثبات کردند گلومالین در خاک تجمع پیدا کرد اگرچه تمام تحقیقات اثر قوی آن را روی پایداری تراکم خاک نشان نمی دهند . گلومالین مهم است یا نه ، تراوشات هیف ها و بازگشت سریع آن به خاک کربن را برای میکروارگانیسم های خاک که پایداری تراکم خاک را افزایش می دهد فراهم می کند همه اثرات هیف ها و کربن می تواند افزایش معنی داری را در پایداری ساختار خاک داشته باشد اگرچه دامنه نتایج از مثبت تا منفی به ترکیب گیاه و قارچ بستگی دارد
1-4-2-4 تاثیر تناوب زراعی روی میکوریزای قارچی :
مدیریت گیاه با دامنه ای از اعمال درگیر است که می تواند روی همزیستی با AMF بوسیله خسارت زدن یا از بین بردن AMF و بوسیله ایجاد شرایط مطلوب یا نامطلوب برای AMF اثر داشته باشد بطور کلی عملیات کشاورزی اثر منفی روی همزیستی AMF و خاک کشاورزی دارد که باعث ضعیف شدن AMF مخصوصا در تعدادی از گونه ها می شود(کروکستون و همکاران، 1991). واکنش متفاوت نسبت به کودهای شیمیایی معرف آن است که شناخت بهتر عوامل می تواند به مدیریت مزرعه کمک می کند این واقعیت که رشد قارچ های میکوریزا تحت تاثیر شخم و تناوب قرار می گیرد(ویو کانادان و همکاران، 1991). به برخی از تحقیقات استریمسکا(1975)در مورد سیستم زراعی مرتبط با اثرات ازت و میکوریزا منتهی شد اثرات مثبت تناوب بر کلونیزاسیون و تهیه اسپور قارچ AMF در برخی از انواع تناوب(بالترو همکاران، 1989 ، دود و همکاران، 1990 سیلوردینگ و لیهنر ، 1984، شنگ و کینلوچ، 1980) بررسی شده است و این در حالی است که مشخص شده است که تناوب(و یا تک کشتی) با گیاهان غیر میزبان برای قارچ ها مضر است(بالتر و همکاران، 1988 ، کروکلمن، 1975).
1-5 همزیستی میکوریزا :
1-5-1 تاثیر بر جذب عناصر غذایی :
مهمترین و معتبرترین تاثیر رابطه همزیستی میکوریز آربسکولار، افزایش جذب عناصر معدنی و به ویژه فسفر در گیاه میزبان می باشد این تاثیر بخصوص در اراضی که فسفر محلول در خاک کم بوده یا در اثر خشکی ضریب پخشیدگی عنصر فسفر بسیار کاهش یافته است مشهود اثر می باشد گونه های مختلف قارچ های میکوریزی نیز کارایی متفاوتی در افزایش جذب فسفر در گیاه میزبان دارند گونه های مختلف این قارچها در گیاه لوبیا باعث افزایش وزن خشک گیاه بین 18 الی 22 درصد و افزایش جذب فسفر بین 60 الی 335 درصد شده اند (اسیایحن و همکاران 1996). سرعت گسترش هیف های خارج ریشه ای این قارچ ها به طور متوسط 800 برابر سرعت گسترش ریشه ای گیاه می باشد بنابراین ناحیه تهی از فسفر در اطراف هیف های قارچهای میکوریزی به شکل محدود تری نسبت به اطراف ریشه های موئین تشکیل شده و بدین دلیل مقدار بیشتری فسفر در همزیستی میکوریزی جذب می گردد (اوکف و همکاران، 1991). ناحیه تهی از فسفر در اطراف ریشه گیاه شبدر 10 میلی متر تخمین زده شده است در تیماری که این گیاه با گونه Glomus mosseae رابطه همزیستی برقرار کرده است. ناحیه تهی از فسفر تا 20 میلی متری از سطح ریشه توسعه یافته است (لی و همکاران 1991).
1-5-2 افزایش مقاومت گیاه به عوامل بیماری زای ریشه:
قارچ های میکوریزای AM از اجزای اصلی محیط رایزوسفری گیاهان هستند، و به این جهت این قارچ ها میتوانند بر شیوع و شدت بیماریهای ریشه تأثیر داشته باشند.قارچ های AM بیماریهای خاکزی یا اثرات بیماری که ممکن است توسط قارچ های بیماری زا ایجاد گردد ، را کاهش میدهند واضح ترین نقش قارچ های میکوریزای آرباسکولار در کاهش بیماری ریشه، افزایش در جذب عناصر غذایی (فسفر و سایر عناصر)است این موضوع سبب میشود که گیاهان رشد کامل تری داشته و قادر خواهند بود که بر بیماری های ریشه غلبه کرده و آنها را بهتر تحمل کنند)کوکی و همکاران،1983).
1-5-3 افزایش مقاومت به خشکی:
کلونیزاسیون ریشه ها توسط قارچ های میکوریزای آرباسکولار بر مکانیسم هایی مانند کنترل روابط آب و گیاه، هدایت هیدرولیکی ریشه، هدایت برگ، تبادل گازی برگ، توسعه برگ، تنظیم اسمزی و تولید هورمون های گیاهی اثر می گذارد (گوگالا، 1991). از این جنبه، تولید هورمونهای گیاهی در ریشه تحت تاثیر آب و خاک (هاریتونگ و همکاران، 1991). و یا قارچ های AM قرار گرفته و می تواند عامل مهمی در شناخت اثرات AM بر وضعیت آب در خاک و گیاه باشد و بر رشد گیاه و کارکرد آن در شرایط خشکی تاثیر داشته باشد (کووان، 1989). نقش فعال هیف قارچ AM در انتقال آب و ارتباط این پدیده ها با توانایی بهره برداری از آب توسط گیاهان آلوده به AM در پتانسیل هایی پایین تر از حدی که گیاهان غیر AM به آن دسترسی دارند (بتلن فالوی و همکاران، 1988، هاردی و لیتون،1981) سبب شده است که همزیستی AM بعنوان یک تکنولوژی جالب در کشاورزی مناطق خشک مورد توجه قرار گیرد در واقع همزیستی میکوریزی علاوه بر افزایش جذب عناصر غذایی و بهبود رشد و عملکرد گیاه، مقاومت گیاه میزبان را به شرایط خشکی نیز افزایش می دهد (هاردی و لیتون، 1981، دیویس و همکاران، 1992). افزایش مقاومت گیاه به خشکی بر اساس عقیده عده ای از محققین به دلیل افزایش جذب فسفر توسط گیاه در خاک هایی است که مقدار فسفر قابل دسترسی خاک کم باشد (هانگ و همکاران، 1985، نیلسون، 1981). عده ای دیگر از محققین این افزایش مقاومت به خشکی را جدای از مسئله تغذیه فسفری گیاه مورد تاکید قرار داده و متعقدند این قارچ های همزیست ریشه توانایی بهبود بخشیدن روابط آبی گیاه را داشته و باعث افزایش جذب آب از خاک می شوند (دیویس و همکاران، 1992). هم چنین در گیاهان میکوریزی هدایت هیدرولیکی ریشه بیشتر از گیاهان مشابه غیر میکوریزی گزارش گردیده است (آیوک و استودوک، 1991). با مشاهده تاثیر مثبت این قارچ ها در افزایش جذب عناصر غذایی از خاک، بهبود بخشیدن روابط آبی گیاه، افزایش راندمان مصرف آب در گیاه و در نهایت بالا بردن مقاومت گیاه به تنش خشکی از یک طرف و از طرف دیگر وجود بحران آب در کشورهای مختلف، محققین کشورهای گرمسیری را بر آن داشته تا این جنبه از رابطه همزیستی به وجود آمده بین گیاه میزبان و قارچ همزیستی را بیش از پیش مورد بررسی و مطالعه قرار دهند تاثیر دو گونه Glomus desericola و Fasclcuiatum بر روی گندم کشت شده تحت تنش رطوبتی در طی یک دوره 75 روزه توسط آلیس و همکاران مورد بررسی قرار گرفت (آلیس و همکاران، 1985). آنها گزارش نمودند که وزن خشک تولیدی و هم چنین میزان محصول در گیاه گندم تلقیح شده در شرایط تنش رطوبتی دو برابر همین مقدار در گیاه شاهد بدون تلقیح و کشت شده در شرایط مشابه می باشد. طبق گزارش اسوتوپس و همکاران (1991) تلقیح با گونه های بومی قارچ میکوریز آربسکولار تاثیر مثبتی در رشد و مقاومت به خشکی در نهال های چهار گونه گلوم درختی داشته است رابطه همزیستی باعث گردیده که در این گیاهان پتانسیل شیره خام و هم چنین میزان آب نسبی موجود در برگها افزایش یابد تاثیر تلقیح با قارچهای میکوریزی آربوسکولار در افزایش مقاومت واریته های مختلف گندم به تنش خشکی و افزایش جذب عناصر غذایی در آنها توسط آل کراکی وال داد (1997) مورد آزمون قرار گرفت آنها در آزمایش خود از دو واریته مقاوم و حساس به خشکی گندم استفاده کرده و چنین نتیجه گرفته اند که واریته حساس به خشکی در شرایط تنش رطوبت وابستگی بیشتری به رابطه همزیستی میکوریزی داشته و جذب نسبی عناصر غذایی فسفر، روی، مس، منگنز و آهن در آن بیشتر از واریته مقاوم به خشکی می باشد. شیرانی راد و همکاران (1379) با انجام آزمون مزرعه ای نشان دادند که با استفاده از تلقیح با قارچهای میکوریز آربوسکولار در کشت گیاه گندم با تنش رطوبتی عملکرد کمی و کیفی محصول افزایش یافته و هم چنین جذب عناصر فسفر و پتاسیم در گیاه تلقیح شده بیشتر از شاهد بوده است آنها هم چنین گزارش دادند که در گیاه سویا نیز کاربرد همزمان قارچ های میکوریزی آربسکولار و باکتری برادی رایزوبیوم، خصوصیات کمی و کیفی گیاه را افزایش داده است در گیاه یونجه نیز مشاهده شده است که استفاده همزمان از قارچهای میکوریز آربسکولار و باکتری رایزوبیوم در سطوح تنش رطوبتی منجر به افزایش عملکرد و جذب عناصر فسفر و پتاسیم شده است (حسنی و رضایی، 1382). استفاده از گونه های مختلف قارچهای میکوریزی آربوسکولار در کشت گیاه گندم و در سطوح مختلف تنش رطوبتی منجر به افزایش عملکرد و جذب عناصر فسفر، روی و مس گردیده است (رجالی 1382).
1-5-4 افزایش مقاومت گیاه به تنش های ناشی از تراکم خاک و اصلاح ساختمان خاک:
در خاکهای متراکم رشد ریشه گیاه محدود شده و به دلیل کاهش جذب عناصر غذایی و آب رشد و عملکرد گیاه نیز کاهش می یابد در گیاهان میکوریزی و ازطریق استفاده از شبکه گسترده هیف این قارچ ها در گیاه به حجم بیشتری از خاک دسترسی داشته وبدین صورت مقادیر بیشتری از عناصر غذایی و آب را جذب می نمایند همچنین قارچ های میکوریزی از طریق سنتز ماده خاصی از نوع گلیکوپروتئین به نام گلومالین باعث چسبیدن ذرات خاک به یکدیگر شده که از عوامل موثر در تشکیل خاکدانه های ریز می باشند همچنین شبکه گسترده هیف این قارچ ها باعث در کنار یکدیگر قرار گرفتن خاکدانه های ریز و تشکیل خاکدانه های درشت مقاوم در خاک می گردد
بدیهی است با اصلاح ساختمان خاک بدین صورت از طریق افزایش تهویه و افزایش ظرفیت نگهداری آب در خاک،رشد وعملکرد گیاه افزایش یافته و از طرف دیگر با افزایش سرعت نفوذ آب در خاک از فرسایش پذیری خاک جلوگیری میشود(تیسدال1991).